Bài giảng Sinh học 11 - Bài 2: Vận chuyển các chất trong cây - Năm học 2022-2023 - Trần Đức Phúc

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI 
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN 
KHOA SINH HỌC 
Giáo viên hướng dẫn : GS.TS. Vũ Văn Vụ 
Sinh viên : Trần Đức Phúc 
Lớp K8-Cử Nhân Tài Năng Sinh Học 
Sự trao đổi nước ở thực vật ở thực vật 
Nội dung của bài 
Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời sống thực vật . 
Năng lượng tự do của nước . 
Các dạng nước trong đất và trong cây . 
Quá trình vận chuyển nước ở rễ . 
Quá trình vận chuyển nước ở thân . 
Quá trình thoát hơi nước ở lá 
Khái niệm chung 
- Nước là nhân tố quan trọng bậc nhất đối với tất cả các cơ thể sống trên trái đất . Thực vật không thể sống thiếu nước . Vì nước tham gia vào những chức năng sinh lý quan trọng như quang hợp , hô hấp và do đó ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của cây . 
- Việc nghiên cứu sự trao đổi nước ở thực vật bao gồm sự hút nước vào cây qua rễ , sự vận chuyển nước trong thân , và sự thoát hơi nước qua lá. 
- Tập trung nghiên cứu quá trình thoát hơi nước ở lá và đây là mục tiêu nghiên cứu hiện nay. 
Vai trò của nước đối với thực vật 
- Trước hết , nước là dung môi . nước hoà tan được nhiều chất trong tế bào và hầu hết các phản ứng trong tế bào diễn ra trong môi trường nước . Bản than chấtnguyên sinh chiếm 80-90% là nước . 
 - Nước là một chất phản ứng với vai trò như một cơ chất . ví dụ trong quang hợp nước cung cấp hidro để khử NADP thành NADPH 2 thông qua phản ứng quang phân li nước . 
- Phản ứng sinh hóa chung nhất của nước là phản ứng thuỷ phân . 
- Nước làm cho tế bào có độ thuỷ hoá nhất định , tạo nên áp suất thuỷ tĩnh ( áp suất trương ), duy trì hình thái tế bào . 
- Ngoài ra , nước còn là yếu tố nối liền cây với môi trường bên ngoài , có vai trò trong việc điều hoà nhiệt độ của cây . 
Nội dung của bài 
Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời sống thực vật . 
Năng lượng tự do của nước . 
Các dạng nước trong đất và trong cây . 
Quá trình vận chuyển nước ở rễ . 
Quá trình vận chuyển nước ở thân . 
Quá trình thoát hơi nước ở lá 
Năng lượng tự do của nước 
- Nước vận chuyển qua màng thông qua một quá trình gọi là quá trình thẩm thấu (osmosis). Điều kiện để quá trình thẩm thấu diễn ra là : hai dung dịch phải được tách rời nhau bởi một màng 
- Nước là một dạng vật chất nên cũng có năng lượng tự do. Và từ đây người ta đã đưa ra một nguyên lí : nước vận chuyển từ nơi có năng lượng tự do cao đến nơi có năng lương tự do thấp . 
- Năng lượng tự do (W) = tổng động năng + thế năng . Và năng lượng tự do này trong điều kiện thích hợp có khả năng sinh công . 
- Nếu lấy giá trị của biểu thức năng lượng tự do chia cho thể tích (V) của nước ta được khái niệm gọi là thế năng nước - water potential kí hiệu là ψ, đây là chữ cái Hy Lạp psi ( đọc là sign). Và được tính bằng đơn vị Ba ( Ba là đơn vị đo áp suất ) và 1 atmotphe = 0.987 ba . Hoặc cũng có thể dung đơn vị là MPa – megapascal và 1 atmotphe = 0.1 MPa . 
Thế năng nước có thể là tổng số số học của các thế năng thành phần : 
Ψ = Ψs + Ψp + Ψ m + 
+ Ψ S thế năng thẩm thấu và được tính bằng công thức 
ψ s = - RCTi và cũng được tính bằng đơn vị ba . 
Và trong công thức trên dấu của ψs là dấu âm 
+ ψ p thế năng áp suất , ψp có giá trị dương . 
+ ngoài ra còn có thông số ψ m thế năng cơ chất và có giá trị âm . Giá trị của thế năng cơ chất rất nhỏ , trong đại bộ phận các trường hợp ψ m = 0.1 ba . Trong nhiều trường hợp khi xác định giá trị của thế năng thẩm thấu ψ s người ta đã có ý bao hàm luôn cả giá trị của ψm rồi . 
 Có thể xác định chiều hướng vận động của nước bằng việc so sánh thế năng nước của tế bào với thế năng nước của dung dịch bao quanh . 
 Nước di chuyển từ nơi có thế năng cao đến nơi có thế năng thấp hơn . 
+ Nếu ψ TB < ψ dd 
+ Nếu ψ TB > ψ dd 
+ Nếu ψ TB = ψ dd 
Nội dung của bài 
Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời sống thực vật . 
Năng lượng tự do của nước . 
Các dạng nước trong đất và trong cây . 
Quá trình vận chuyển nước ở rễ . 
Quá trình vận chuyển nước ở thân . 
Quá trình thoát hơi nước ở lá 
1. Nhu cầu nước của cây 
- Do các loài cây khác nhau co nhu cầu nước khác nhau nên người ta đã đưa ra một công thức biểu diễn sau : 
Sự cân bằng nước trong cây = lượng nước hút vào / lượng nước thoát ra 
- Để đảm bảo sự cân bằng nước trong cây ít thay đổi cây phải có những đặc điểm sau : 
+ Phải có hệ rễ phát triển để hút nước nhanh và nhiều từ đất . 
+ Phải có hệ mạch dẫn phát triển tốt để dẫn nước đã hút lên các cơ quan thoát hơi nước . 
+ Phải có hệ mô bì phát triển để hạn chế sự thoát hơi nước của cây . 
2. Các dạng nước trong đất 
Trong đất nước tồn tại ở ba trạng thái : rắn , lỏng , và hơi . Trong đó , hai trạng thái lỏng và hơi có ý nghĩa quan trọng đối với thực vật . 
+ Trạng thái rắn : đó là nước kết tinh hay nước đá , cây dung được . 
+ Trạng thái hơi : là dạng nước chứa đầy trong các lỗ trống của đất . Dạng nước này cây sử dụng được và cso ý nghĩa trong quá trình hô hấp của rễ . 
+ Trạng thái lỏng : 
 - Nước tự do. 
 - Nước liên kết . 
2.1 Các dạng nước tự do trong đất 
 Nước hấp dẫn : 
 + Là dạng nước chứa đầy trong các khoảng trống giữa các phần tử đất . 
 + Đây là dạng nước tự do di động dễ dàng do lực hấp dẫn của đất yếu , cây hấp thụ dễ dàng . Thường tạo ra các mạch nước ngầm , nhất là sau những cơn mưa lớn . 
 + Dạng nước này chỉ cung cấp cho cây trong khoảng thời gian ngắn . 
 Nước mao dẫn : 
 + Là dạng nước chứa trong các ống mao dẫn của đất và bị các phân tử của đất giữ tương đối chặt (0.1 atm ). 
 + Dạng nước này lắng chậm và là dạng nước hệ rễ hút thường xuyên trong đời sống của cây . 
2.2 Các dạng nước liên kết trong đất 
- Nước liên kết yếu 
 + Nước màng : là dạng nước bao xung quanh các ohân tử đất , bị các phân tử keo đất giữ bằng một lực lớn nên ít sử dụng . Cây chỉ sử dụng được các lớp nước nằm xa trung tâm các phân tử keo đất . 
- Nước liên kết chặt 
 + Nước ngâm và nước tẩm của keo đất : là dạng nước mà các keo đất giữ với lực rất lớn và phần lớn các phân tử nước bị tẩm vào bên trong các phân tử đất . Dạng nước này bị liên kết chặt bởi phần tử keo đất và cây không sử dụng được . 
3. Các dạng nước trong cây 
Một số quan điểm về nước : 
- Quan niệm thứ nhất cho rằng nước liên kết là nước không bị đông lại ở nhiệt dộ thấp hơn -100C và không thể dung làm dung môi ngay cho những chất hoà tan như đường ( Macximop ). 
- Quan điểm thứ hai cho rằng nước liên kết là nước tham gia vào sự thuỷ hoá và tham gia vào cấu trúc , và phần nước còn lại gọi là nước tự do ( Alecxeive ). 
Vai trò của nước tự do trong cây 
- Nước tự do (70%) là nước bị hút trong các mao quản của thành tế bào và phần nước bị hút thẩm thấu của dịch tế bào , không tham gia vào thành phần vỏ thuỷ hoá xung quanh các ion và phân tử . 
- Chức năng : nước tự do còn giữ nguyên các đặc tính của nước , do đó có vai trò trong quá trình trao đổi chất của thực vật 
+ Nước là dung môi hoà tan các chất . 
+ Nước là chất phản ứng . 
+ Nước có nhiệt bay hơi lớn cho phép làm lạnh nhanh cơ thể , tham gia điều hoà nhiệt độ cơ thể . 
+ Phản ứng sinh hóa chung nhất của nước là phản ứng thuỷ phân . 
Vai trò của nước liên kết trong cây 
- Nước liến kết yếu là nước thuộc các lớp khuyêch tán của vỏ thuỷ hoá , nước liên kết cấu trúc và nước hút thẩm thấu . 
- Nước liên kết chặt là nước bị giữ lại do quá trình thuỷ hoá học các ionvà các phân tử , các chất trùng hợp thấp và trùng hợp cao . 
Vai trò của nước liên kết là chỉ tham gia vào cấu trúc , đảm bảo độ bền vững của hệ thống keo trong chất nguyên sinh vì không bị lắng xuống . 
Sự trao đổi nước ở thực vật 
- Nghiên cứu quá trình trao đổi nước ở thực vật ở các điểm 
 + Đặc điểm 
 + Con đường 
 + Cơ chế 
 + Các thí nghiệm chứng minh . 
 + Các điều kiện ảnh hưởng đến vận tốc dòng nước . 
- Có 3 quá trinh vận chuyển nước chính trong cây là 
 + quá trình vận chuyển nước ở rễ 
 + quá trình vân chuyển nước trong thân 
 + Quá trình thoát hơi nước ở lá 
Nội dung của bài 
Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời sống thực vật . 
Năng lượng tự do của nước . 
Các dạng nước trong đất và trong cây . 
Quá trình vận chuyển nước ở rễ . 
Quá trình vận chuyển nước ở thân . 
Quá trình thoát hơi nước ở lá 
Đặc điểm của con đường vận chuyển nước ở thân 
- Hấp thu nước ở rễ là động lực dưới của quá trình hấp thu nước . 
- Dòng nước đi theo 1 chiều từ đất vào trong cây ( trừ trường hợp đất có nồng độ chất tan cao hơn hơn so với rế của cây ). 
- Đoạn đường ngắn hơn so với các giai đoạn còn lại . 
- Các đặc điểm của rễ ( đặc biệt là lông hút của rễ ) thích nghi với quá trình hấp thu nước . 
Đặc điểm của hệ rễ 
- Rễ là cơ quan hấp thu nước của cây . Rễ hút được nước nhờ hệ thống lông hút , sau đó qua các tế bào rễ vào cây thành một dòng liên tục . 
- Hệ rễ của cây phát triển , ăn sâu và lan rộng . Ví dụ họ lúa có hệ rễ ăn sâu 1-2m và lan rộng là 225 m2, từ một rễ chính có thêm khoảng 2 triệu rễ cấp . Trên hệ rễ này có khoảng 15 tỉ lông hút → tăng diện tích hấp thu nước . 
Đặc điểm của lông hút 
Các đặc điểm của lông hút thích nghi với quá trình hấp thu nước : 
- Thành tế bào mỏng . 
- Không thấm cutin . 
- Chỉ có một không bào lớn ở trung tâm , chiếm hầu hết thể tích của tế bào .- Cường độ hô hấp cao : biến đổi các chất không ASTT thành chất có tính ASTT cao . 
Những con đường vận chuyển nước ở rễ 
- Apoplasm bao gồm thành tế bào và khoảng không gian giữa các tế bào , không qua một lớp màng . 
+ Lấy được nhiều nước , và vận tốc dòng nước nhanh . 
+ Quá trình vận chuyển nước và các chất hoà tan không được điều chỉnh . 
- Symplasm bao gồm các phần của cơ thể thực vật mà không được bao quanh bởi màng tế bào , và được nối với nhau bởi plasmodesmata ( hình vẽ ). 
+ Lấy được nước ít , vận tốc của dòng nước chậm . 
+ Nước và chất hoà tan được điều chỉnh trong quá trình vận chuyển . 
Cấu trúc plasmodesmata 
Cấu trúc plasmodesmata 
Mối quan hệ giữa hai con đường 
- Nước và chất hoà tan vận chuyển từ dung dịch đất qua apoplasm và symplast tới lớp nội bì của rế . 
- Nội bì của rế khác với các vùng khác là có sự có mặt của đai casparin , được thấm sáp , suberin do đó không thấm nước . 
- Đai casparin trong nội bì chia cắt apoplasm trong vùng vỏ của rễ khỏi apolasm của vùng trụ rễ . 
- Khi đi qua lớp nội bì , nước và các chất khoáng dời khỏi con đường symplastic và đi theo con đường apoplastic của vùng trụ giữa của rễ . 
- Những tế bào nhu mô ở vùng trụ bì hoặc xylem, transfer cell, được thay đổi về cấu trúc cho chức năng vận chuyển các ion khoáng từ tế bào chất ( một phần của con đường symplastic ) vào trong thành tế bào ( phần của con đường apoplastic 
Mối quan hệ giữa hai con đường 
Những hình thức vận chuyển nước 
Nước được vận chuyển dưới hai hình thức : 
- Hấp thụ bị động ( thụ động ), các lực có nguồn gốc từ khí quyển , nhờ quá trình thoát hơi nước ở lá . Nước của lá luôn luôn bị mất đi nên gây ra tình trạng thiếu nước thường xuyên trong tế bào . 
- Hấp thụ chủ động , động lực là ở rễ . Sự hấp thụ tích cực có thể dưới hai dạng : 
+ Hấp thụ thông qua cơ chế bơm của aquaporin . 
+ Sự hấp thụ thẩm thấu nhờ áp suất rế . 
Cơ chế vận chuyển nước 
1. Cơ chế dòng nước một chiều 
2. Áp suất rế . 
Cơ chế dòng nước một chiều 
Cơ chế dòng nước 1 chiều : nước được rễ hút vào sau đó vận chuyển lên thân rồi lên lá theo một chiều . 
- Theo quan điểm của Usprung và Blem , nước hút vào do sự chênh lệch của sức hut nước của rễ và môi trường bên ngoài và của các tế bào cạnh nhau trên đường đi . 
- Theo quan điểm của Brillant , nước hút vào do sự phân cực của tế bào : hai đầu tế bào có tính thấm khác nhau nên nước đi từ đầu này của tế bào đến đầu kia theo một chiều . 
- Theo quan điểm của một số nhà khoa học giai thích trên cơ sở của công thức S = P – T 
Tế bào bão hoà nằm trên đường đi của nước có S = P- T = 0 còn các tế bào ống dẫn xylem là các tế bào chết nên S = P. 
- Quan điểm của Xabinhin do 2 nguyên nhân : do tính thấm khác nhau của từng phần chất nguyên sinh trong mỗi tế bào và do sự khác nhau trong quá trinh trao đổi chất của tế bào . 
Ngày nay các nhà khoa học giải thích cơ chế dòng nước một chiều theo 2 cơ sở là áp suất thẩm thấu và thế năng nước . 
Áp suất rễ 
- Đa số các nhà khoa học giải thích cơ chế áp suất rế là do sự chênh lệch giữa thế năng thẩm thấu của rễ và dung dịch đất, và đây cũng chính là động lực cho sự hấp thụ nước ở rễ. 
- Áp suất rễ gây nên hai hiện tượng rỉ nhựa và ứ giọt. 
+ Rỉ nhựa. 
+ Ứ giọt : Ở một số cây trong điều kiện ẩm ướt thấy xuất hiện những giọt nước đọng ở đầu lá và mép lá. 
+ Dịch nhựa từ hiện tượng rỉ nhựa và ứ giọt chứa các chất vô cơ và hữu cơ khác nhau (các nguyên tố dinh dưỡng và cả các chất kích thích sinh trưởng, các aa, các vitamin ). 
Nội dung của bài 
Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời sống thực vật . 
Năng lượng tự do của nước . 
Các dạng nước trong đất và trong cây . 
Quá trình vận chuyển nước ở rễ . 
Quá trình vận chuyển nước ở thân . 
Quá trình thoát hơi nước ở lá 
Đặc điểm 
- Theo 1 chiều từ gốc đến ngọn . 
- Con đường vận chuyển dài . 
- Nước và chất khoáng hào tan được vận chuyển theo con đường xylem. 
- Các chất hữu cơ được tổng hợp ở lá được vận chuyển đến các phần khác của cây bởi phloem. 
Con đường vận chuyển 
- Nước và chất khoáng hoà tan được vận chuyển theo con đường xylem ( mạch gỗ ). 
- Thí nghiệm chứng minh . 
Con đường vận chuyển 
- Ở thân , nước vận chuyển theo mạch gỗ hay xylem. 
- Tuy nhiên , gần đây các nhà khoa học đã chứng minh nước không chỉ được vận chuyển theo 1 chiều duy nhất từ rễ lên lá theo con đường xylem mà nó còn được vậnc chuyển từ lá xuống rễ theo con đường phloem. 
Cấu tạo của thân 
Vận chuyển trong xylem phải đối mặt với nhiều thử thách 
- Đầu tiên , nếu thành của tế bào quá yếu hoặc quá mềm , các cột nước có thể đỏ sập xuống . Do đó , vách thứ cấp của tế bào phải dày và phải được hoá gỗ để thích nghi với điều này . 
- Vấn đề thứ hai là nước được vận chuyển bên trong các xylem phải được loại bỏ hoàn toàn khí giống như vận chuyển trong mạch máu của động vật . Tuy nhiên , khi sức căng của nước tăng lên , có sự tăng xu hướng vận chuyển khí qua các lỗ siêu hiển vi trong thành của xylem. Hiện tượng này gọi là “air seeding”. Có 1 cách thứ hai mà qua đó các bọt khí có thể hình thành trong mạch dẫn của xylem là : sự làm lanh xylem có thể hình thành các bọt khí (Davis et al. 1999). 
→ Khi bọt khi được hình thành bên trong các cột nước , nó sẽ lan rộng ra vì các chất khí không thể chống lại sức căng . 
 → Thực vật phải hạn chế sự hình thành của các bọt khí (Tyree và Sperry 1989, Hacke et al. 2001). 
Vận chuyển trong xylem phải đối mặt với nhiều thử thách 
Yếu tố ảnh hưởng đến quá trình thoát hơi nước ở thân 
- Ion K+ ảnh hưởng đến quá trình vận chuyển nước ở thân 
Cơ chế vận chuyển nước ở thân 
Các giả thiết về cơ chế vận chuyển nước ở thân 
Về động lực vận chuyển nước trong cây người ta cho rằng có thể do các động lực sau đây : 
- Sức đẩy của áp suất rễ do sự chệnh lệch thê năng nước giữa đất và rễ . 
- Sức kéo của lá : thông qua quá trình thoát hơi nước . 
- Các sức đẩy trung gian trên con đường vận chuyển nước từ rễ lên lá : thuyết cố kết sức căng gồm có : 
+ Lực hội tụ ( súc bám ) là sự hút bám lẫn nhau giữa các phân tử nước ( có khi tới 300 - 350 atm ). 
+ Lực dính bám của các phân tử nước với thành của tế bào mạch gỗ . 
Sự vận chuyển của xylem do các bơm 
Những thí nghiệm của nhà thực vật người Đức Eduard Strasburger đưa ra năm 1893 đã bác bỏ giả thiết này . 
Strasburger tiến hành thí nghiệm với những cái cây cao > 20m. Ông cắt ngang qua phân thân cây và cắm đầu tận cùng của vết cắt trong một cái thúng có chứa các chất độc . ví dụ axit picric. Từ thí nghiệm ông đã rút ra 3 vấn đề quan trọng : 
+ Sự sống , các tế bào “ bơm ” không thể bơm các chất độc lên phía trên của cây , bởi vì các dung dịch này đã giết ngay chính tất cả các tế bào này của cây . 
+ Những cái lá có vai trò rất quan trọng trong quá trình vận chuyển . Vì ông thấy rằng chừng nào chúng còn tồn tại , thì dung dịch vẫn được tiếp tục vận chuyển lên phía trên , và khi những cái lá bị chết , thì quá trình vận chuyển bị ngừng lại . 
+ Quá trình vận chuyển không bị ảnh hưởng bởi rễ , bởi vì thân cây đã hoàn toàn được tách rời khỏi phần rễ . 
Cơ chế áp suất rễ 
Áp suất rễ không thể giải thích được sự đi lên của nước trong cây cao . Vì 
- Áp suất rễ chỉ khoảng 0.1 – 0.2 Mpa (1-2 atm ). Nếu áp suất rễ đã đẩy nước lên xylem, thì chúng ta đã có thể quan sát một thế năng nước trong xylem trong tât cả các thời điểm. 
- Chúng ta thấy dung dịch trong xylem trong hầu hết các cây thường duới áp suất – có một thế năng áp suất âm hơn so với rế - khi mà nước được vận chuyển lên phía trên . 
- Hơn nữa , khi Strasburger quan sát , ta thấy nước đã được vận chuyển lên thân ngay cả đã loại bỏ rễ . 
- Nếu rễ không phải là tác nhân đẩy nước lên phía trên , thì cái gì đã đảm nhiệm chức năng này ? 
The transpiration – cohesion -tension mechanism 
The transpiration – cohesion -tension mechanism 
Quá trình thoát hơi nước ở lá tạo ra một thế năng âm trong xylem 
Thí nghiệm đo giá trị áp lực âm trong xylem 
Dùng phương pháp do thăm dò bằng que thuỷ tinh đâm trực tiếp vào trong xylem, để đo trực tiếp giá trị của áp lực âm trong các mạch xylem. 
 - Các nhà khoa học thấy rằng áp suất bên trong các xylem phụ thuộc trước hết vào áp suất trong các khoảng không gian bên trong của lá . Và trong các lần đo đầu các nhà khoa học không đo được áp suất âm lớn trong xylem như đã mong đợi , có thể do lỗ hổng do que thăm dò đã đâm thủng thành của xylem (Tyree 1997). 
- Do đó , những lần đo sau đó với các cải tiến trong kĩ thuật cũng như sự cẩn thận trong thao tác , các nhà khoa học đã chứng minh môi quan hệ giữa áp lực âm trong xylem và áp lực âm trong các khoảng không gian của lá . 
- Thêm vào nữa , các nghiên cứu độc lập cũng đã xác định rằng nước trong xylem có thể duy trì một sức căng lớn ( Pockman et al. 1995). 
- Hầu hết các nhà khoa học đều kết luận rằng thuyết cố kết - sức căng là đúng đắn ( Steudle 2001). 
Thí nghiệm đo giá trị áp lực âm trong xylem 
Nội dung của bài 
Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời sống thực vật . 
Năng lượng tự do của nước . 
Các dạng nước trong đất và trong cây . 
Quá trình vận chuyển nước ở rễ . 
Quá trình vận chuyển nước ở thân . 
Quá trình thoát hơi nước ở lá 
Định nghĩa và vai trò của quá trình thoát hơi nước 
- Thoát hơi nước ở lá là sự mất nước từ bề mặt lá qua hệ thống khí khổng là chủ yếu và một phần từ thân cành. Khi khí khổng mở, CO 2 sẽ vào lá để cây tiến hành quan hợp, đồng thời mất một lượng nước lớn gấp 1000 lần so với lượng CO 2 được hút vào. 
- Vai trò của quá trình thoát hơi nước ở lá: 
+ Trước hết, thoát hơi nước là động lực trên và là động lực chủ yếu của quá trình hút và vận chuyển nước, tạo dòng liên tục từ rễ lên lá. Ở các cây gỗ cao, lực hút do quá trình thoát hơi nước tạo ra có thể đạt tới 100atm. 
+ Vai trò thứ hai của quá trình thoát hơi nước là một phương thức quan trọng nhất để bảo vệ lá cây tránh sự đốt nóng của ánh sang mặt trời. Sự bay hơi nước từ bề mặt lá làm mất một lượng nhiệt lớn : 1gam nước thoát ra làm mất một lượng nhiệt là 2.3 kj. 
+ Ngoài ra một số tác giả còn cho rằng, quá trình thoát hơi nước tạo nên một độ thiếu bão hoá nước nhất định, tạo điều kiện cho quá trình TĐC diễn ra mạnh mẽ, thúc đẩy sứinh trưởng và phát triển của cây. 
Đặc điểm quá trình thoát hơi nước ở lá 
1. Đặc điểm 
- Đi theo 1 chiều duy nhất từ lá ra ngoài không khí. 
- Con đường rất ngắn. 
- Chất vận chuyển chỉ có nước. 
2. Con đường : có 2 con đường chính 
- Con đường 1 : qua tầng cutin 
 + Vận tốc của dòng nước chậm, lượng nước được thoát ra ít (cao nhất là 30%). 
 + Quá trình tuân theo các qui luật thuần tuý, không có sự diều hoà. 
- Qua lỗ khí khổng 
 + Vận tốc vận chuyển nhanh, lượng nước thoát ra nhiều (> 70%). 
 + Quá trình vận chuyển mang tính chất sinh học, và được điều hoà theo rất nhiều cơ chế. 
Các giai đoạn của quá trình thoát hơi nước 
+ Giai đoạn 1 : nước bốc hơi từ bề mặt tế bào nhu mô lá vào gian bào. 
+ Giai đoạn 2 : hơi nước khuyếch tán qua khe khí khổng. 
+ Giai đoạn 3 : Hơi nước khuyếch tán tù bề mặt lá ra không khí xung quanh. 
Giai đoạn 1 và 3 là quá trình có tính chất vật lí rõ rệt, đó là quá trình bay hơi nước. 
Giai đoạn 2 là quá trình có tính chất sinh lí phụ thuộc vào số lượng và sự đóng mở khí khổng, có ý nghĩa lớn đối với quá trình thoát hơi nước. 
Cơ sở vật lý của quá trình thoát hơi nước 
Tuân theo các qui luật vật lí thông thường là : một số phân tử nước ở trên bề mặt có năng lượng cao thắng được lực liên kết nội tại giữa các phân tử và tách được ra khỏi chất lỏng và chuyển vào khí dưới dạng hơi. 
Quá trình bốc hơi nước diễn ra theo quy luật Dalton : 
V = K(F-f) 760S/P 
V : lượng nước bỗc hơi từ một đơn vị bề mặt. 
K : hệ số khuyếch tán (thường là hằng số tìm ra trên cơ sở thực nghiệm). 
F-f : độ thiếu hụt bão hoà hơi nước của không khí còn gọi là sức hút nước của không khí là giá trị quyết định tốc độ bốc hơi nước. 
P : Áp suất khí quyển (mmHg). 
S : Diện tích bề mặt lá. 
Các chỉ tiêu của quá trình thoát hơi nước 
- Cường độ thoát hơi nước : là lượng nước mât đi trong một đơn vị thời gian trên một đơn vị diện tích là và thường được tính bằng đơn vị g nước/dm2 lá.h. 
Cường đọ thoát hơi nước mạnh vào gần trưa sang chiều, sau đó giảm mạng vì khí khổng đóng. 
- Chỉ số thoát hơi nước tương đối : là tỉ số giữa cường độ thoát hơi nước và cường độ bốc hơi nước từ bề mặt nước tự do có cùng thể tích với về mặt thoát hơi nước. 
- Hệ số thoát hơi nước : là lượng nứơc tính theo gam mà cây đã mất để cây tích lũy được 1 gam chất khô (gam nước/1g chất khô chỉ số này không ổn định ngay cả trong cùng một cây. 
- Hiệu suất thoát hơi nước : chỉ số này ngược với hệ số thoát hơi nước, biểu thị bằng lượng chất khô (gam) được tạo thành khi thoát ra một kg nước (gam chất khô/1 kg nước). 
- Độ nhanh chóng tiêu thụ nước : là lượng nước mất đi trong một đơn vị thời gian tính theo phần trăm tổng lượng nước dự trữ trong cây. 
Cơ chế hoạt động của bộ máy lỗ khí 
Cấu tạo bộ máy khí khổng 
(A) : Khí khổng nhóm thực vật 1 lá mầm (cỏ). 
(B) : Khí khổng nhóm thực vật 2 lá mầm 
(C) : Kính hiển vi quét 
Cơ chế hoạt động của lỗ khí khổng 
- Thế năng nước của tế bào đóng giảm là do sự giảm thế năng thẩm thấu ở chính bên trong tế bào đóng gây ra. 
- Thế năng thẩm thấu giảm là do sự tích luỹ các chất hoà tan có hoạt tính thẩm thấu, hoặc bởi sự tổng hợp của chúng ở trong các tế bào đóng, hoặc bởi sự vận chuyển chúng từ các tế bào lân cậnvào. 
Cơ chế hoạt động của lỗ khí khổng 
Các giả thuyết về quá trình đóng mở khí khổng 
Giả thuyết starch – sugar 
1. Giả thuyết thứ nhất là do dự biến đổi thuận nghịch giữa đường ↔ tinh bột. Ánh sáng là nguyên nhân của sự biến đổi đó. 
- CO 2 giảm → sự tăng của pH trong tế bào đóng, giá trị pH gần với giá trị trung hoà sẽ xúc tác cho enzym photphorinlaza trong phản ứng thuỷ phân tinh bột thành đường → áp suất thẩm thấu trong tế bào đóng tăng lên → tế bào đóng hút nước → tế bào đóng trương lên → lỗ khí khổng mở ra. 
Tuy nhiên giả thuyết này chưa thoả đáng ở một số điểm như sau : 
- Thứ nhất, sự giảm của CO2 ít ỏi không đủ làm thay đổi độ pH một cách đáng kể. 
- Thứ hai, trong các tế bào đóng không có tinh bột và có lẽ không có cả enzym photphorinlaza. 
Giả thuyết starch – sugar 
Nhưng rất nhiều nghiên cứu hiện nay vẫn chứng minh thấy mối liên hệ giữa sự tích luỹ sucrozơ trong tế bào bảo vệ và và sự thay đổi vị trí của ion K vào buổi chiều. 
Giả thuyết starch – sugar 
Tuy nhiên, chúng ta cần biết rằng tế bào bảo vệ không liên kết với các tế bào lân cận theo con đường plasmodesmata. 
- Do đó có hai cách khác để tích luỹ lượng sucro trong tế bào đóng là : 
+ Quá trình vận chuyển của sucrozo từ ngoài tế bào chất vào trong tế bào qua màng 
+ Quá trình tổng hợp đường diễn ra ngay trong tế bào bảo vệ. 
Blue – light receptor 
Năm 1997, thụ thể hấp thụ ánh sáng xanh đã được xác định bởi nhóm nghiên cứu Briggs. Thụ thể ánh sáng gồm : vùng LOV – Light, Oxygen và Voltage ở đầu N và protein kinaza serine/threonin ở đuôi C. LOV domain (LOV1 và LOV 2) có chức năng hấp thụ ánh sáng xanh. Sau đó các nhà khoa học đã đặt lại tên cho 2 nhóm này là phot (phototropin) 1 và phot 2. Cực đại hấp thụ của LOV2 domain ở 378nm trong vùng UV và 447 – 475 nm trong vùng ánh sáng xanh. 
Blue – light receptor 
Giả thuyết sự tác động của blue – light 
Ánh sáng xanh (blue light), được hấp thụ bởi các sắc tố trong màng của các tế bào bảo vệ, sẽ hoạt hoá quá trình bơm proton, bơm có chức năng bơm các ion H + ra khỏi các tế bào bảo vệ vào trong các tế bào xung quanh. 
→ Kết quả của quá trình này dẫn đến sự tích luỹ của các ion K + (bơm K + - H + ) trong các tế bào bảo vệ. 
- Nồng độ của ion K + trong tế bào tăng lên làm cho thế năng nước của tế bào bảo vệ âm hơn. Nước đi vào các tế bảo vệ bởi quá trình thẩm thấu, qua đó làm cho khí khổng mở ra. 
Blue – light receptor 
Một số phân tử đó là 
- 14-3-3 protein. Nhóm 14-3-3 protein có liên quan đến quá trình hấp thụ ánh sáng trong khí khổng và được điều khiển bởi cả phototropin và kênh vận chuyển H + . 
- RPT2 (root phototropism 2) đây là 1 nhóm protein đặc trưng chỉ có ở thực vật, tham gia vào phản ứng hướng quang và mở lỗ khí khổng. 
- VfPIP : một protein tương tác với phot1 tìm thấy trong thí nghiệm ở loài Vicia . 
- Kênh vận chuyển ion Ca2 + 
Mối quan hệ giữa ánh sáng đỏ và ánh sáng xanh 
Mối quan hệ giữa ánh sáng đỏ và ánh sáng xanh 
Cơ chế đóng mở khí khổng do ABA 
3. Cơ chế điều hoà bởi hooc mon thực vật là axit abscisic. 
- Nếu tế bào thịt lá quá khô, thiếu nước, và thế năng nước trong tế bào quá âm. Các tế bào thịt lá sẽ giải phóng ra một hooc môn thực vật là axit abscisic. 
- ABA liên kết với các thụ thể trên bề mặt của màng tế bào chất của tế bào đóng. 
- Phức hệ ABA-R hoạt hoá một chuỗi emzym trong tế bào và tạo ra 
+ Hoạt hoá bơm H + trên màng tế bào, do đó làm tăng pH trong tế bào. 
+ Hoạt hoá bơm Ca 2+ , do đó tăng quá trình vận chuyển của Ca 2+ từ không bào vào trong tế bào chất. 
- Nồng độ Ca 2+ trong tế bào chất tăng lên sẽ khoá bơm ion K + , trong khi đó pH tăng làm giảm sự tích luỹ ion Cl - và các ion hữu cơ (như malat 2- ). 
- Các ion này giảm làm cho áp suất thẩm thấu trong tế bào giảm do đó tế bào đóng bị mất nước, đóng lại. 
Sự điều hoà thoát hơi nước theo cơ chế ngoài khí khổng 
- Sự điều chỉnh quá trình bay hơi nước trong các gian bào của lá. Ví dụ ở cây bông,ngày nắng thường thấy cây ngừng thoát hơi nước trong khi khí hậu vẫn mở. 
- Khi khí hậu khô nóng, có gió mạnh thường xảy ra sự bốc hơi nước rất nhanh từ bề mặt các tế bào nhu mô lá bao quanh khoang thở dưới lỗ khí làm cho các tế bào nhu mô lá bị khô và sự bốc hơi nước từ bề mặt các tế bào nhu mô này bị ngừng. 
- Ví dụ như cây hướng dương khis khổng mở suốt ngày và chỉ đóng lúc gần chiều tối. Còn ở cây mục túc thì khí khổng đóng ngay lúc 11h trưa nhưng mức độ thoát hơi nước của hai cây là như nhau. 
Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình thoát hơi nước ở lá 
Các yếu tố ảnh hưởng 
- Ảnh hưởng của độ thiếu bão hoà hơi nước : phụ thuộc vào yếu tố (F-f), mà chỉ só này lại liên quan chặt chẽ với các yếu tố ngoại cảnh. Khi độ thiếu bão hoà hơi nước trong không khí càng lớn thì tốc độ thoát hơi nước càng tăng. 
- Ảnh hưởng của ánh sáng : có thể làm tăng quá trình thoát hơi nước lên 30 - 40%. 
+ Ánh sáng trước hết làm tăng nhiệt độ của lá. 
+ Ánh sáng tham gia quá trình mở khí khổng theo cơ chế mở quang chủ động. 
- Ảnh hưởng của nhiệt độ : Khi nhiệt độ tăng thì áp suất hơi nước bão hoà tăng, trong khi đó f ít thay đổi nên (f-f) tăng làm cho tốc độ thoát hơi nước tăng. 
Các yếu tố ảnh hưởng 
- Ảnh hưởng của gió : gió là tăng (F-f) vì gió mang đi từ bề mặt lá không khí ẩm và mang đến không khí khô hơn. 
- Ảnh hưởng của phân bón : 
+ Khi mới bón phân thì quá trình thoát hơi nước giảm, do quá trình hấp thụ nước ở rễ giảm. 
+ Sau đó quá trình hấp thụ nước ở rễ tăng lên → tăng quá trình thoát hơi nước ở lá. 
- Ảnh hưởng của chế độ cung cấp nước : nếu cung cấp nước đầy đủ thì sự thoát hơi nước diễn ra bình thường. 
Em xin cám ơn