Bài giảng Sinh học 11 - Bài 23: Hướng động - Năm học 2022-2023 - Nguyễn Thị Nhàn - Trường THPT Việt Bắc

Hướng động, ứng động 
Hướng động (bắt nguồn từ "tropos" có nghĩa là định hướng): là sự cong (có/được) định hướng của 1 cơ quan thực vật (rõ nhất là rễ và thân/chồi) do sự bất cân xứng của môi trường (ví dụ: ánh sáng được chiếu 1 bên hoặc trọng lực). Như vậy, có thể hiểu "hướng động" là do tốc độ tăng trưởng không đều nhau ở các mặt của 1 cơ quan thực vật nào đó và sẽ thường xảy ra ở các cơ quan đang tăng trưởng . 
- Ứng động: đơn giản là cử động (có thể làm tăng trưởng hoặc không tăng trưởng?!!) của 1 cấu trúc hình thái (hoặc giải phẫu) nào đó ở thực vật mà không có sự định hướng do sự bất cân xứng (bất đẳng hướng) của môi trường. 
Cơ chế chung nhất và được giải thích nhiều nhất hiện nay về "hướng động" là cơ chế phân phối auxin không đều (thuyết của Went và Cholodny, 1924 ). 
 Cơ chế có thể tóm gọn như sau: Ánh sáng tác động (không cân xứng/1bên) vào chồi ngọn --> kích hoạt Riboflavin (1 chất được xem là chất nhận thông tin tại chồi ngọn) --> Riboflavin + 1số hợp chất khác (ví dụ: beta-caroten) kích thích sự di chuyển auxin (AIA) từ mặt sáng về vùng tối --> sự phân phối không đều của AIA --> tăng trưởng nhanh hơn của các tế bào ở mặt tối vùng dưới ngọn --> làm chồi cong lại . 
Chồi cành hướng sáng? 
Thí nghiệm: rễ hướng trọng lực 
Đối với cơ chế "hướng động " của rễ (hướng trọng lực/địa hướng động) vẫn được giải thích theo cơ chế Auxin. Tuy nhiên, trước khi kích hoạt cho Auxin hoạt động được theo cơ chế này thì Nemec và Haberlandt (1901, 1902) đề nghị thuyết "thể nặng" hay còn gọi là thuyết "tĩnh thạch" (tĩnh thạch là các bột lạp tròn đường kính khoảng 3miromet nằm trong các tế bào đặc biệt gọi là "tĩnh bào", các "tĩnh thạch" dễ dàng lắng xuống vách tế bào nên được gọi là "thể nặng". Các tế bào "tĩnh bào" thường nằm ở chóp rễ và nhu mô quanh mạch). 
 Các "tĩnh thạch" di chuyển theo chiều trọng lực, lắng xuống bên dưới, đè lên các vi sợi của bộ khung tế bào --> làm biến đổi hình thể màng --> mở các kênh Ca2+, đồng thời hoạt hóa các chất vận chuyển auxin của màng. Khi auxin di chuyển thì giống với cơ chế chung của hướng động. Đối với rễ nằm ngang cũng được giải thích tương tự . 
" ứng động sinh trưởng“: ví dụ đóng mở của lá các cây họ đậu và đóng mở hoa của các cây họ cúc. " ứng động không sinh trưởng“: ví dụ: sự khép lại của lá cây mắc cỡ khi có tác động va chạm từ bên ngoài. 
P hân biệt "ứng động sinh trưởng" và "ứng động không sinh trưởng“: Cả 2 đều được giải thích thông qua "thể phù/ thể gối/ tế bào bóng). 
Tuy nhiên, đối với "ứng động không sinh trưởng" sự thay đổi sức trương các tế bào của "thể phù" chỉ đơn giản là do sự truyền "xung động" (do va chạm), thay đổi áp xuất khác nhau giữa nửa trên và nửa dưới của các tế bào "thể phù" (sự trao đổi nước với các mô lân cận). Còn đối với "ứng động sinh trưởng" có sự lệ thuộc vào yếu tố ánh sáng. Sự "mở" phụ thuộc vào ánh sáng xanh, sự "khép" lại phụ thuộc vào ánh sáng đỏ và phytochrom Turgorin (PLMF), và khi liên quan đến hoocmon sinh trưởng (chất điều hòa sinh trưởng) thì có liên quan đến sự sinh trưởng ở thực vật. 
Nghiên cứu sâu hơn về sự khép lá ở cây mắc cỡ người ta lại thấy có: Có 2 kiểu truyền "kích thích", 1 kiểu được thực hiện bởi sóng điện và 1 kiểu được truyền có tính chất " hormone" và cho đến hiện tại người ta vẫn chưa biết hormone đó là loại hormone gì?!!! 
Sự ra hoa 
Khái niệm về “Pha” và “Sự chuyển đổi Pha” 
	 - Pha non trẻ 
	 - Pha trưởng thành sinh dưỡng 
	 - Pha trưởng thành sinh sản 
Các từ liên quan: 
	Tuổi ra hoa 
	Chuyển tiếp ra hoa, tượng hoa, tăng trưởng và nở hoa. 
- Sự chuyển tiếp ra hoa: 
	MPS ngọn (dinh dưỡng) MPS tiền hoa 
(sự đánh thức “mô phân sinh chờ”) 
Cấu trúc của hoa: 
cấu trúc sinh dưỡng: Đế hoa, đài hoa, cánh hoa 
Cấu trúc sinh sản: bộ nhị và bộ nhụy. 
Cơ chế của sự phát triển hoa: sự chuyển từ trạng thái tăng sinh dưỡng sang phát triển sinh sản thay đổi chức năng mô phân sinh 
(sự thay đổi này chịu sự điều khiển của các nhóm gen điều hòa) 
4 nhóm gen điều hòa chính 
Nhóm gen kiểm tra: từ tăng trưởng sinh dưỡng sinh sản 
Nhóm gen liên quan đến sự hình thành mô phân sinh tạo hoa: TFL1, LFY, AP1 
Nhóm gen kiểm tra sự hình thành và quy định đặc tính của các bộ phận hoa: AP1, AP3, AG 
Nhóm gen liên quan đến sự phát triển và trưởng thành của các bộ phận hoa: UFO, CUC 
 Các gen có thể hổ trợ hoặc đối kháng. 
Các yêu cầu dinh dưỡng của sự ra hoa 
- Yêu cầu về lượng: 
	 Giới hạn dưới: năng lượng không đủ ra hoa 
	 Giới hạn trên: quá nhiều năng lượng và phát triển dinh dưỡng chiếm ưu thế 
Yêu cầu về chất: cân bằng C/N 
Ảnh hưởng của nhiệt độ trong sự ra hoa 
- SGK: Xuân hóa, thọ hàn. 
Những vấn đề liên quan: 
	 Đã được chứng minh bằng thực nghiệm 
	 Nơi “tiếp nhận” là phôi hoặc chồi non 
	 Có liên quan đến GA 
	 Có thể loại bỏ 
Ảnh hưởng của quang kỳ trong sự ra hoa 
Khái niệm 
Phân loại thực vật theo quang kì 
Yêu cầu của quang kì cảm ứng 
Vai trò của pha tối 
Các nhân tố ra hoa 
Tuổi ra hoa của thực vật 
Yêu cầu dinh dưỡng 
Nhiệt độ 
Quang kì 
 (Các thí nghiệm chứng minh, các KL được rút ra, các ứng dụng làm tăng hoặc giảm sự ra hoa) 
Các giai đoạn của sự ra hoa 
Sự chuyển tiếp ra hoa 
Sự tượng hoa 
Sự tăng trưởng và nở hoa 
(- Pha non trẻ, 
 - Pha trưởng thành sinh dưỡng, 
 - Pha trưởng thành sinh sản) 
 Mối quan hệ giữa các nhân tố và các giai đoạn ra hoa. 
Cơ chế của sự ra hoa 
Cơ chế hormone 
	- Chứng minh sự hiện diện của dấu hiệu hormon: 
Chỉ cần che tối 1 lá (cây ngắn ngày), các phần còn lại bình thường (ngày dài) cây có thể ra hoa ở những vị trí khác nhau. 
Lá là nơi nhận cảm ứng 
Chồi là nơi phản ứng 
Kích thích này có dấu hiệu hormone: Florigen 
( Trailakhyan , 1936) 
Emerging insights into florigen transport 
Giả thuyết này còn được ủng hộ bằng các thí nghiệm khác: 
	- Sự truyền kích thích quang kỳ qua chổ ghép 
	- Chất trích từ cây ngắn ngày (cây đang ra hoa) được chích (truyền) vào 1 cây chưa được cảm ứng quang kỳ cây đó cũng ra hoa. 
 Florigen là hormone ra hoa (giả thuyết) chuyên biệt cho sự ra hoa. 
Cơ chế hormon: Florigen 
	bản chất hóa học, 
	 	Sự thành lập 
	 	Hoạt động 
Sự hoạt động của cả hệ thống phytochrome 
Quan điểm đa yếu tố 
Sự thành lập và hoạt động của florigen 
Cây bất định: ra hoa khi trưởng thành nhờ tự thành lập 2 phức hợp: GA và Anthesin 
Cây ngắn ngày: tự thành lập GA, nên cần sự cảm ứng để tạo anthesin 
Cây ngày dài: tự lập về anthesin nên cần sự cảm ứng để tạo GA 
Theo cơ chế florigen sự phát triển hoa gồm các giai đoạn sau: 
Sự cảm ứng do quang kỳ và tạo florigen ở lá 
Sự vận chuyển florigen (thành phần được cảm ứng) từ lá tới mô phân sinh ngọn 
Sự tượng hoa với các biến đổi tại mô phân sinh ngọn để tạo phát thể hoa 
Sự tăng trưởng và nở hoa 
Sự tượng hoa gồm 2 bước 
Kéo dài cuống hoa do tác động của Giberelin trên vùng mô phân sinh lõi 
Phân hóa các bộ phận của hoa do tác động của anthesis (chưa biết bản chất) trên vùng ngoại vi của mô phân sinh ngọn 
 Bản chất của Anthesin vẫn chưa được biết rõ. 
Sự tăng trưởng và nở hoaBiểu hiện phái tính, thụ phấn và thụ tinh 
Sự tăng trưởng và nở hoa 
Sự biểu hiện phái tính 
Sự thụ phấn và sự thụ tinh 
Sự hình thành hạt (sự phát triển phôi, sự chín của hạt) 
Sự hình thành quả (Sự sinh trưởng của quả, quả đơn tính) 
Sự chín của quả (vai trò của etylen) 
Cuộc sống tiềm ẩn 
Đặc trưng 
Ý nghĩa sinh học 
Bắt đầu cuộc sống tiềm ẩn 
Trạng thái ngủ và các kiểu ngủ của hạt 
Trạng thái ngủ của chồi