Bài giảng Sinh học 11 - Bài 34: Sinh trưởng ở thực vật - Năm học 2022-2023 - Hoàng Kim Cúc

 Đại học quốc gia - Hà Nội  Đại học khoa học tự nhiên  - Khoa sinh học - 
 Tiểu luận sinh lÝ thùc vËt : 
 sinh tr­ëng cña thùc vËt 
 Giáo viên bộ môn : GS.TS. V ò V¨n Vô Sinh viên thực hiện : Hoàng Kim Cúc . Líp : CNTN-K8 Sinh häc 
Kh¸i niÖm chung 
Sinh tr­ëng lµ sù t¹o míi c¸c yÕu tè cÊu tróc mét c¸ch kh«ng thuËn nghÞch cña tÕ bµo , m« vµ toµn c©y , kÕt qu ¶ dÉn ® Õn sù t¨ng vÒ sè l­îng , thÓ tÝch , sinh khèi cña chóng . 
Ph¸t triÓn lµ qu ¸ tr×nh biÕn ® æi vÒ chÊt bªn trong tÕ bµo , m« vµ toµn c©y dÉn ® Õn sù thay ® æi vÒ h×nh th¸i vµ chøc n¨ng cña chóng 
Quan hÖ gi÷a ST vµ PT : 
- Hai qu ¸ tr×nh diÔn ra song song , khã t¸ch b¹ch. 
- Chia ® êi sèng cña c©y thµnh 2 giai ®o¹n: ST-PT dinh d­ìng vµ ST-PT sinh s¶n 
Ph©n lo¹i c©y theo chu k× sinh tr­ëng : c©y mét n¨m , c©y hai n¨m , c©y nhiÒu n¨m . 
Nội dung 
Sự sinh trưởng và phân hoá TB 
Sinh trưởng của cơ quan , cơ thể 
Sự tương quan sinh trưởng trong cây 
Các hình thức vận động sinh trưởng 
I. Sù sinh tr­ëng vµ ph©n ho¸ tÕ bµo 
Phân chia TB 
Dãn tế bào 	 
Phân hoá TB 	 
Sự sinh trưởng : tăng không thuận ngịch các yếu tố cấu trúc , tăng kích thước , thể tích TB 
Sự phát triển : biến đổi về cấu trúc và chức năng của TB 
1.Giai đoạn phân chia TB 
Sự sinh trưởng bắt đầu từ mô phân sinh . 3 loại : 
- Mô phân sinh đỉnh : tận cùng thân , cành , rễ -> TB phân chia làm tăng chiều dài chiều cao cây . 
M ô phân sinh lóng : giữa các đốt cây hoà thảo -> kéo dài đốt cây hoà thảo , tăng chiều cao . 
Mô phân sinh thượng tầng : giữa gỗ và libe -> tăng trưởng đường kính thân , cành , rễ 
Đặc trưng chung của giai đoạn : 
- TB bé , đồng nhất , thành mỏng , không có không bào , nhân to, toàn bộ TB là khối nguyên sinh chất 
Số lượng TB tăng nhanh 
ĐK cần thiết : 
- ĐK nội tại : có mặt xytokinin – hormon hoạt hoá phân chia TB. Sinh tổng hợp được tăng cường . 
- Đk ngoại cảnh : mô phân sinh bão hoà nước , nhiệt độ : 20-25 0 C 
2.Giai đoạn dãn TB 
Bắt đầu bằng các mô dưới mô phân sinh 
Đặc trưng chung : 
Hình thành không bào : túi nhỏ -> túi to -> không bào trung tâm -> chứa nhiều chất bào tiết tạo áp suất thẩm thấu -> TB hút nước -> lực dãn TB 
Tăng nhanh kích thước TB: do tăng sự dãn thành TB, tăng thể tích không bào và khối lượng chất nguyên sinh 
Điều kiện cần thiết : 
ĐK nội tại : có chất hormon kích thích dãn TB: auxin ( kích thích dãn chiều ngang ), giberelin ( kích thích dãn chiều dọc ). Cần nhiều chất nguyên sinh và cấu tạo thànhTB . 
ĐK ngoại cảnh : Nhiệt độ và chất dinh dưỡng (N,S,P..). Hạn , giá , đói dinh dưỡng kìm hãm sự phát triển 
Cơ chế làm dãn TB của auxin : 
Auxin làm tăng pH bên ngoài TB, hoạt hoá enzim phân giải cầu nối ngang giữa các polisaccarit của xenlulo làm sợi xenluloz trượt trên nhau 
 Điều chỉnh pha dãn TB : 
Kích thích : tưới nước đủ , bón phân , xử lí chất kích thích sinh trưởng ( phytohormon ) 
Ức chế ( khi cây có nguy cơ bị lốp đổ ): 
+ Tạo điều kiện khô hạn (VD: khi lúa đứng cái cần rút nước phơi ruộng ) 
+ Sử dụng nhóm retardant như CCC chất kháng GA (VD: cây hoà thảo , lúa mì ) 
3.Phân hoá TB 
Sự phân hoá : 
+ Chuyển TB phôi sinh thành các TB của mô chuyên hóa 
+ Các TB sau khi sinh trưởng , phân hoá thành các mô chuyên hoá đảm nhiệm chức năng khác nhau 
Sự phản phân hoá : các TB đã phân hoá có khả năng phân chia thành TB mới . 
Tính toàn năng của TB 
Cơ sở di truyền phân tử : sự hoạt hoá phân hoá gen 
- Một số gen đang hoạt động bị ức chế và các tính trạng không còn . 
- Một số gen từ trước đến nay n ằm yên vì bị ức chế nay ho ạt hóa cho ra tính trạng mới . 
Nhân tố nội tại : chất điều hoà sinh trưởng 
Nhân tố ngoại cảnh : quang chu kì , nhiệt độ xuân hoá , nước 
II.Sinh trưởng của cơ quan , cơ thể 
Sinh trưởng sơ cấp : hình thức sinh trưởng của mô phân sinh làm cho cây lớn và cao lên . 
Sinh trưởng thứ cấp : thân cây to, lớn lên do sự phân chia của tế bào tầng sinh vỏ ( phía ngoài cho TB vỏ , phía trong cho thịt vỏ ) và tầng sinh trụ ( mạch ), ( nằm giữa mạch gỗ bên trong và mạch rây bên ngoài ). 
 TV 1 l á mầm : chỉ có ST sơ cấp 
 TV 2 lá mầm : ST sơ cấp ở phần non, ST thứ cấp ở phần già 
Cấu trúc thân sơ và thứ cấp của cây 2 lá mầm 
Mô phân 
sinh ngọn 
Bì sơ cấp 
Tầng sinh 
 mạch 
 dẫn sơ cấp 
Mô phân 
sinh vỏ 
Mô sơ cấp 
Biểu bì 
 M ạ ch rây sơ cấp 
Mạch gỗ sơ cấp 
Mô vỏ 
Mô thứ cấp 
Mạch rây thứ cấp 
Mạch gỗ thứ cấp 
Vỏ 
 Mô phân sinh sơ cấp 
 Mô phân sinh bên 
Tầng sinh mạch 
( Tầng sinh trụ ) 
 Tầng sinh vỏ 
III.Sự tương quan sinh trưởng trong cây 
 1.Tương quan kích thích 
 2.Tương quan ức chế 
1.Tương quan kích thích 
Xảy ra khi bộ phận này sinh trưởng kích thích bộ phận khác sinh trưởng – tương quan giữa rễ và thân lá 
Nguyên nhân Dinh dưỡng 
 Hormon 
Ý nghĩa : 
 Phát triển Thân lá , củ -> kích thích rễ 
 Ra hoa kết quả -> ức chế rễ 
2.Tương quan ức chế 
Xảy ra khi bộ phận này sinh trưởng ức chế bộ phận khác sinh trưởng 
Hiện tượng ưu thế ngọn 
- Chồi ngọn ( rễ chính ) ức chế sinh trưởng chồi bên ( rễ phụ ) 
Nguyên nhân : vai trò của auxin 
Ý nghĩa Đốn tạo hình 
 Đốn cải tạo 
2. Tương quan giữa cơ quan dinh dưỡng và cơ quan sinh sản 
- Nguyên nhân 
+ Dinh dưỡng : ưu tiên tập trung cho một loại cơ quan phát triển 
+ Hormon : auxin kích thích chồi ngọn ức chế hình thành hoa 
 ABA, etylen hình thành trong cơ quan sinh sản ức chế cơ quan dinh dưỡng 
- Ý nghĩa : trong trồng trọt 
IV.Các hình thức vận động sinh trưởng 
 Khả năng cảm ứng 
Mỗi TB sống đều có khả năng cảm ứng tiếp nhân kích thích , những thay đổi của môi trường -> hình thành phản ứng trả lời bằng cách điều tiết ở mức độ phân tử ( thay đổi hoạt tính enzim ), gen ( thay đổi tốc độ sinh tổng hợp ), màng ( thay đổi tính thấm , điện tích màng ) 
Sự dẫn truyền nhanh các kích thích được thực hiện bằng điện sinh học : sự thay đổi điện thế màng 
Xảy ra các cử động làm thay đổi tốc độ sinh trưởng ở những phần nhất định của cây . Các hormon sinh trưởng có vai trò quan trọng 
 A. Các hình thức hướng động 
 1 -Tính hướng sáng – Phototropism 
 2 -Tính hướng đất – Geotropism 
 3 - Tính hướng tiếp xúc – Thigmotropism 
 4 -Tính hướng hoá – Chemotropism 
 B. Vận động theo đồng hồ sinh học ( c ó sinh trưởng ) 
 C. Vận động theo sức trương nước ( không sinh trưởng ) 
 A. Các hình thức h ướng động  1. Tính hướng sáng - Phototropism 
Phototropism : vận động sinh trưởng của TV đáp ứng kích thích ánh sáng đảm bảo lá có thể nhận được ánh sáng tối ưu cho quang hợp 
Tính hướng quang dương : các chồi cây mọc theo hướng có ánh sáng đảm bảo lá có thể nhận được ánh sáng tối ưu cho quang hợp . 
Tính hướng quang âm : một số rễ cây mọc tránh hướng có nguồn sáng 
Thí nghiệm của Darwin 
1- Hạt cây nảy mầm trong tối 
2-Các bao lá mầm được bao bằng vòng giấy và được chiếu ánh sáng từ một phía 
3-Chỉ có những bao lá mầm có chóp đỉnh ngọn hỏ mới có phản ứng hướng sáng 
 Đỉnh ngọn bao lá mầm là nơi tiếp nhận ánh sáng 
 Thí nghiệm của Boysen - zensen 
1- Cắt đỉnh bao lá mầm cài vào giữa một miếng gelatin 
 Hiện tượng uốn cong vẫn xảy ra như bình thường 
2-Thay miếng gelatin bằng mica không còn hiện tượng uốn cong 
3-Cài miếng mica về phía đối diện ánh sang không uốn cong 
 Cài miếng mica về phía có ánh sáng xảy ra uốn cong 
 Chất kích thích truyền qua ở phía đỉnh bao lá mầm không được chiếu sáng 
Thí nghiệm của Paal : 
- Trong tối 
- Sử dụng các đỉnh bao lá mầm trực tiếp làm cong đỉnh chồi 
Thí nghiệm của Went : 
- Trong tối 
- Cắt đỉnh bao lá mầm và đặt lên miếng thạch . Đặt miếng thạch lên đỉnh bao lá mầm khác thấy có hiện tượng uốn cong 
Bằng việc sử dụng nguyên tử đánh dấu người ta nhận thấy AIA phóng xạ phân bố nhiều hơn ở phần khuất sáng và phần dưới của bộ phận nằm ngang 
 Kết luận : 
 Phản ứng hướng sáng diễn ra do sự phân bố không đều của một chất kích thích - AIA ở hai phía của đỉnh chồi . 
Cơ chế 
Đối với chồi cây : auxin tập trung phía khuất sáng kích thích dãn TB cây uốn cong về phía có ánh sáng 
Đối với rễ : auxin tập trung quá nhiều phía dưới của rễ (do trọng lực và ánh sáng ) ức chế dãn TB là cây uốn cong về phía không có ánh sáng 
So sánh tốc độ tăng trưởng giữa phần khuất sáng và được chiếu sáng của thân 
Nguyên nhân gây ra sự phân bố auxin 
Khi bị kích thích sự vận chuyển phân cực của phân tử auxin bị ức chế 
Tồn tại điện thế giữa phần được chiếu sáng và khuất sáng của đỉnh chồi 
Tác động của phototrophin 
Nguyên nhân gây ra sự phân bố auxin 
 Về nguyên tắc điện sinh học phía khuất sáng tích điện dương còn phía chiếu sáng tích điện âm 
 Phân tử auxin trong tế bào là ion mang điện âm phân bố về phía tích điện dương 
+ 
- 
Nguyên nhân gây ra sự phân bố auxin 
Phototropin là photoreceptor - 1 protein kinase tự photphorin hoá dưới tác dụng của ánh sáng xanh 
Theo giả thuyết hiện nay, gradient của sự photphorin hoá phototropin là nguyên nhân làm vận chuyển auxin về phía khuất sáng 
Có thể do tác động của phototropin lên các protein vận chuyển proton ra ngoài màng TB tạo gradient về pH và điện hoá . 
Ánh sáng trắng trong tự nhiên bao gồm nhiều loại sóng có độ dài khác nhau 
Tính hướng sáng của thực vật là kết quả sự tác động của các loại ánh sáng 
Ánh sáng xanh và đỏ là hai loại ánh sáng quan trọng đối với TV 
Tác động ánh sáng đỏ 
 Phytorhrome là photoreceptor tồn tại ở hai dạng : 
+ Pr: Dạng hấp thụ ánh sáng đỏ (red) 660nm Pfr 
+ Pfr : Dạng hấp thụ ánh sáng cực đỏ (far - red) Pr 
- 
Phy được tổng hợp trong tối ở dạng Pr ( phy không hoạt động ) dưới tác động của ánh sáng đỏ chuyển thành Pfr là dạng phy hoạt dộng sinh lí của TV đáp ứng tác động của ánh sáng 
Ảnh hưởng của ánh sáng đỏ lên sự nảy mầm của hạt rau diếp 
Nguyên nhân : giả thuyết là phototropin tác động lên tổng hợp gibeberin 
Ảnh hưởng của ánh sáng đỏ lên tốc độ tăng chiều cao thân : 
+ Cây ưa sáng : khi phát triển dưới bóng ( của cây khác ), cường độ ánh sáng cực đỏ tăng giảm Pfr kích thích tăng chiều cao thân 
+ Cây chịu bóng không thấy tác động này 
Tác động của ánh sáng xanh 
λ = 400 ÷ 500 nm 
 Những tác động của ánh sáng xanh được thể hiện bằng các quá trình điện sinh học , trao đổi chất và hoạt hoá một số gen một số loại enzym thực vật thay đổi ST-PT đáp ứng với môi trường 
 Các nhân tố hấp thụ AS xanh : cryptotropin , phototropin , zeaxanhtin 
Gradient ánh sáng do sánh sáng một chiều sẽ có sự chiếu sáng khác nhau giữa vùng được chiếu sáng và khuất sáng 
 Mối liên quan giữa tốc độ ST và sự biến thiên điện cực màng TB 
AS gây hiện tượng khử cực màng làm giảm tốc độ sinh trưởng 
Do sự hoạt hoá một số kênh ion trên màng TB 
2.Tính hướng đất - Geotropin 
 Do tác động của trọng lực - lực hút trái đất 
Tính hướng đất dương 
 Rễ chính của cây mọc theo chiều hướng đứng vào lòng đất 
Tính hướng đất âm 
 Thân cây mọc theo chiều 
 ngược lại với rễ 
Tính phân cực của cơ quan : 
 Đầu dưới hình thành rễ - hướng đất dương 
 Đầu trên hình thành chồi - Hướng đất âm 
+ 
- 
Rễ đối chứng mọc thẳng với chóp rễ 
bỏ chóp rễ 
Mặt rễ còn chóp đỉnh bị kìm hãm 
Rễ nằm ngang với chóp đỉnh cong xuống dưới 
Bỏ phần chóp đỉnh , rễ không cong xuống phía dưới 
Thí nghiệm về tính hướng đất của rễ và vai trò của chóp rễ 
Với chồi cây - tính hướng đất được giải thích dưới vai trò của auxin 
Cơ chế 
Thí nghiệm của Cholodny - Went : 
A- Gắn hai mẩu thạch với đỉnh chồi nằm ngang 
B- Đặt hai mẩu thạch vào phần chồi còn lại 
 + Mẩu thạch phía dưới làm cong chồi nhiều hơn mẩu thạch phía trên 
 +Do auxin được vận chuyển xuống phần dưới nhờ ánh sáng và trọng lực 
Cơ chế 
Đối với rễ : mặt trên sinh trưởng mạnh hơn với mặt dưới uốn cong xuống dưới 
 Có nhiều quan điểm giải thích trái ngược nhau : 
Vai trò của AIA 
Giả thuyết : auxin tập trung mặt dưới với nồng độ cao kìm hãm mặt dưới sinh trưởng ( trong rễ auxin hàm lượng cao có tác dụng kìm hãm ) 
2. Vai trò của ABA 
 ABA tập trung mặt dưới rễ kìm hãm TB mặt dưới sinh trưởng chậm hơn măt trên làm rễ uốn cong xuống dưới 
 Tuy nhiên hiện nay, người ta cho rằng vai trò chủ yếu của AIA. Trong đó có sự tham gia của chất truyền tin : Ca 2+ và pH 
3. Vai trò của hạt tạo bột 
Hạt tạo bột có mật độ hạt tinh bột lớn hơn so với TBC nên nó lắng xuống sát với đáy của màng TB. Sự có mặt của hạt tạo bột sẽ khởi động cho quá trình dẫn truyền AIA 
 TB chứa lạp tạo bột gọi là TB thăng bằng 
T ế bào vùng giữa chóp rễ cảm nhận được kích thích của trọng lực nhờ vai trò của hạt bột lạp 
3.Tính hướng tiếp xúc - Thigmotropism 
 Tính hướng tiếp xúc là những chuyển động , sinh trưởng của thực vật đáp ứng kích thích tiếp xúc 
Tua cuốn leo bám để cây sinh trưởng 
Lá của cây bắt mồi 
3.Tính hướng tiếp xúc - Thigmotropism 
Cơ chế : 
Do vai trò của auxin ở hai mặt tiếp xúc và không tiếp xúc 
Do vai trò của các sợi liên bào “hairs” của các TB biểu bì 
 Khi bị kích thích bằng tiếp xúc làm xuất hiện điện thế hoạt động làm thay đổi tính thấm của màng tế bào đối với các ion và làm thay đổi hình dạng của màng TB mặt tiếp xúc với kích thích sinh trưởng chậm hơn mặt còn lại hiện tượng cong và uốn của các cơ quan 
4.Tính hướng hoá - Chemotropism 
 Hướng hóa được phát hiện ở rễ , ống phấn , lông tuyến của cây gọng vó ăn côn trùng ( Drosera rotundifolia ) và những cây khác . Các tế bào ở cơ quan của cây tiếp nhận gradient các hóa chất . Các hóa chất có thể là axit , kiềm , các muối khoáng , các chất hữu cơ , hoocmon , các chất dẫn dụ và các hợp chất khác . 
 Hướng nước là một trường hợp cụ thể của hướng hóa 
 Hướng hóa xác định sự sinh trưởng của rễ cây hướng tới nguồn nước và phân bón 
B . Vận động theo đồng hồ sinh học 
Sự cảm ứng của cây nhằm phản ứng lại sự thay đổi có tính chu kì của các điều kiện ngoại cảnh tác động đồng đều tới mọi bộ phận của cây 
Do cảm ứng quang nhiệt 
Nhịp điệu vận động nội sinh chịu tác động của các tác nhân bên ngoài 
B. Vận động theo đồng hồ sinh học 
 Điển hình là sự vận động ở lá cây thuộc họ phaseolus , mimosa, albizzia hoặc samanea theo chu kì ngày đêm , gọi là thực vật cảm đêm . 
 Lá bắt đầu mở trước khi bắt đầu chiếu sáng của ngày và đóng lại trước khi tối 
Hoạt động theo chu kì ngày đêm của lá 
Cơ chế 
 So s ánh với cơ chế hướng động 
Giống : đều do tốc độ sinh trưởng không đều tại 2 phía đối diện của cơ quan gây ra . 
Khác : chỉ xuất hiện ở cơ quan có cấu tạo kiểu lưng bụng ( hình dẹp ) như cánh hoa , lá , cụm hoa . 
Trong những năm gần đây người ta cho rằng NĐSH được điều chỉnh bằng phytocrom và là phản ứng quang chu kì trong cây 
Do sự thay đổi sức trương nước của các TB vận động 2 bên “ thể gối ” và sự biến đổi sức trương do ion K+ và Cl - 
Cơ chế 
Ban ngày P660->P730 còn ban đêm P730->P660. sự thay đổi dạng P làm thay đổi tính thấm của màng và đặc tính vận chuyển K+ và Cl - qua màng 
Trong tối , sự vận động của ion K+ và kèm theo nước ra khỏi TB phía trên “ thể gối “ để xưống TB phía dưới đối diện gây nên sự khép của lá chét . Ban ngày thì ngược lại . 
 C. V ận động theo sức trương nước   
 Các cử động cảm ứng không có liên quan đến sự phân bào mà do sự biến đổi sức trương ( biến động hàm lượng nước ) trong các TB chuyên hóa và các miền chuyên hóa của các cơ quan 
 G ồm : 
 + Vận động sức trương nhanh 
 + Vận động sức trương chậm 
Vận động sức trương nhanh 
VD: cây trinh nữ , cuống lá cụp xuống khi va chạm , cuống thứ cấp xếp lại từng cặp ở phía trên , nghiêng về phía trước 
Nguyên nhân vì sức trương nứoc ở nửa dưới của chỗ phình bị giảm do nước di chuyển vào những mô lân cận 
Vận động sức trương chậm 
VD: sự vận động của khí khổng . 
Nguyên nhân trực tiếp của sự vận động của các khí khổng là do sự biến đổi hàm lượng nứớc trong bộ máy khí khổng 
Thank you !!!